Hieracium s. str. gehört zu den formenreichsten Gattungen des Pflanzenreiches. Dies steht offenbar im Zusammenhang mit apomiktischer Samenbildung, die bei Hieracium s. str. seit langem bekannt ist (Murbeck 1904, Ostenfeld & Raunkiær 1903, Ostenfeld 1904 & 1906). Der Typ der Apomixis ist autonome Diplosporie: der Embryosack entwickelt sich aus dem eigentlichen sporenbildenden Gewebe, dem Archespor. Für die Entwicklung des Endosperms ist keine Befruchtung notwendig.

In Deutschland kommen nur zwei sexuelle, stets diploide Sippen vor: H. intybaceum (Schlaginweitia intybaceum) und H. umbellatum. Obwohl die morphologische Variabilität (Zahn 1921–1923 & 1922–1938), insbesondere das Vorkommen von „Zwischenarten“ – sie kombinieren Merkmale von „Hauptarten“ – intensive Hybridisierung vermuten lässt, ist gelegentliche Sexualität bei apomiktischen Hieracien in Deutschland bisher nicht nachgewiesen. Hybridisierungen sind auch durch die vor der Blütenöffnung stattfindende Embryosackentwicklung sehr unwahrscheinlich (Nogler 1984). Außerhalb Deutschlands sind Hybriden zwischen diploiden Arten (Merxmüller 1975, Mráz & al. 2005) und zwischen pollenproduzierenden polyploiden und diploiden bekannt. Für die Entstehung der überwältigenden Formenvielfalt polyploider Hieracien vermuten Fehrer & al. (2009) eine größere Zahl heute ausgestorbener diploider Arten. Von Hand & al. (2015) wurde kürzlich bei mehreren tri- oder tetraploiden Arten bei maximal wenigen Prozent der Megasporenmutterzellen die meiotische Bildung von Megasporen-Tetraden nachgewiesen. Ob sich diese zu befruchtungsfähigen Embryonen entwickeln können ist jedoch unbekannt.

Die Gattung ist außerordentlich artenreich. Für Europa veranschlagt Gottschlich (1996) 10.000 bis 15.000 Sippen. Die kaum überblickbare Formenvielfalt hat in Mitteleuropa zu einer unkonventionellen, hauptsächlich von Zahn (1906, 1921–1923 & 1922–1938) ausgearbeiteten Lösung geführt. Es wurden Hauptarten festgelegt, die sich durch eigenständige Merkmale und großräumige Areale auszeichnen. Zwischenarten sind Bindeglieder zwischen einer oder mehreren Hauptarten ohne eigenständige Merkmale. Diese Beziehungen werden in Formeln angegeben, die die Stellung der Zwischenart kennzeichnen (z. B. H. porrectum: bifidum < valdepilosum oder H. rapunculoides: lachenalii ≤ prenanthoides). Alle weiteren, nur durch subtile morphologische Merkmale abzugrenzenden Sippen werden den Haupt- und Zwischenarten als infraspezifische Sippen – Unterarten, Varietäten, Subvarietäten, Formen oder Subformen – zugeordnet. Nach diesem System, dessen Artebene im Rothmaler (Bräutigam 2011, 2021) verwendet wird, kommen in Deutschland etwa 90-100 Arten vor. Außerhalb von Deutschland wird das Zahn’sche System zunehmend weniger verwendet und wie auch in anderen apomiktischen Gruppen wird nur noch der Artstatus verwendet. Als Faustregel kann gelten, dass bei Hieracium „die Unterarten die Arten sind“. Bei Anwendung der in anderen apomiktischen Gruppen gebräuchlichen Kriterien für die Artabgrenzung können wir bei Hieracium mit über tausend Arten in Deutschland rechnen. In seiner Synopse der für Deutschland nachgewiesenen Sippen listet Gottschlich (2020) bereits 101 Kollektivarten (Haupt- und Zwischenarten, s.u.) mit 849 Unterarten Mittlerweile beginnt sich auch das Kleinartenkonzept bei Hieracium durchzusetzen, beispielsweise beschrieb Müller (2004) auf dieser Grundlage neue Sippen aus der Umgebung von Jena. Die Bereinigung der Zahn’schen „Subtiltaxonomie“ und die „Herausschälung morphologisch, geographisch und standörtlich fassbarer Sippen“ ist für Gottschlich (1996) ein Wunschprogramm, für dessen Realisierung derzeit in Mitteleuropa kaum „Mittel in Sicht“ sind. Insbesondere die „hochpolymorphen“ Arten wie H. bifidum, H. murorum, H. lachenalii und H. laevigatum werden sich bei Anwendung des Kleinartenkonzeptes in eine Vielzahl von Sippen aufteilen lassen.

Die bereits von Schultz & Schultz (1862) propagierte Trennung von Hieracium und Pilosella setzt sich zunehmend durch, obwohl es nach wie vor Gegenstimmen gibt. Aus der Gattung Hieracium wird nach molekulargenetischen Untersuchungen (Fehrer & al. 2007 & 2009) Schlaginweitia mit S. huteri und S. intybacea abgetrennt, was von Bräutigam (2011, 2021) noch nicht vollzogen wurde.

Die Mehrzahl der deutschen Hieracium-Arten besiedelt Felsbiotopen in den Alpen und in den Mittelgebirgen. Viele Arten finden aber auch geeignete Lebensräume in Waldsäumen und lichten Wäldern. Grünland und Ruderalstellen werden eher gemieden.

Hieracium ist außerordentlich weit auf der Nordhalbkugel verbreitet. Das Areal erstreckt sich über Mittelamerika auch auf Südamerika. Die höchsten Artenzahlen finden sich in Gebirgen (Alpen, Balkan, Karpaten, Pyrenäen).

Alle Arten bilden Stauden mit aufrechter, meist verzweigter Sprossachse. Eine Grundblattrosette ist bei den meisten Arten vorhanden. Stängelblätter sind bei den Arten mit Grundblattrosette meist nur in geringer Zahl vorhanden, bei Arten ohne Grundblattrosette sind sie meist zahlreich vorhanden. Die Blattspreite ist stets einfach und oft von lanzettlicher Form, wobei es aber mannigfaltige Abwandlungen gibt. Die Blüten sind zu einem Köpfchen zusammengefasst, das von Hüllblättern umgeben ist. Die Korbstände sind meist gabelig verzweigt. Die Hüllblätter sind dachig bis fast zweireihig angeordnet. Spreublätter (Tragblätter der Einzelblüten) fehlen. Aber die Gruben, in den die Blüten, später die Früchte, stehen, besitzen am Rand in der Regel zahnförmige Schuppen. Die Zungenblüten sind ausnahmslos gelb. Die Griffelfarben variieren von gelb über grün bis meist schwärzlich. Die Achänen sind zylindrisch und in der Regel schwarzbraun. Der Pappus ist gezähnt und schmutzig-weiß bis hellbraun.

Moderne Bestimmungsschlüssel, die die gesamte Formenvielfalt der Gattung Hieracium abbilden, sind nicht vorhanden. Das Bestimmen der „Haupt- und Zwischenarten“ ist mit den von Bräutigam (2011, 2021, Deutschland), Gottschlich (1996, Baden-Württemberg; 2008, Österreich) oder Schuhwerk & Lippert (1991, Bayerischer Wald) erarbeiteten Schlüsseln möglich.

Um die Variabilität abschätzten zu können, sollten stets 3–5 gut entwickelte Pflanzen gesammelt werden. Auf das Vorkommen (und das Sammeln) von Grundblättern ist zu achten. Griffelfarbe und Blattfärbung, die sich beim Trocknen ändern, sollten im Gelände notiert werden. Pflanzen mit Nachtrieben oder Nachblüten sind für die Bestimmung ungeeignet.

Bei Arten ohne Grundblattrosette wird ein Beblätterungsindex verwandt, der sich aus der Zahl der Stängelblätter geteilt durch die Höhe der Pflanze in cm errechnet.

Bei der Bestimmung ist eine starke Lupe oder besser ein Binokular notwendig, um die Mengenverhältnisse der verschiedenen Haartypen sicher erkennen zu können.

Im Portal berücksichtigt wurden alle in der 22. Auflage der Rothmaler-Exkursionsflora von Bräutigam (2021) verschlüsselten und erwähnten Taxa sowie Hieracium entleutneri. Von Bräutigam (2021) bei anderen Arten inkludierte Sippen werden soweit wie möglich getrennt behandelt, sind im taxonomischen Baum aber der entsprechenden Art aus der Rothmaler-Bearbeitung zugeordnet. Bislang konnten noch nicht zu allen im Portal behandelten Taxa sicher bestimmte Belege ausfindig gemacht werden. Bei den zur Verfügung gestellten Digitalisaten wurde auf eine möglichst große Zahl der jeweils in Deutschland vorkommenden Unterarten geachtet. Bei vielen Arten konnte aber nur ein kleiner Teil der in Deutschland vorkommenden Sippen und ihrer Formenvielfalt berücksichtig werden.

Unser Dank gilt Günter Gottschlich (Tübingen) für die Bereitstellung einer größeren Zahl von Belegen und die Überprüfung kritischer Belege. Die Bayerische Staatssammlung stellte einen großen Teil der Belege zur Verfügung, weitere Belege erhielten wir aus Münster (MSTR) und Wien (W).

Bräutigam, S. 2011. Hieracium L. s. str. In: Jäger, E. J. (Hrsg.). Rothmaler, Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Grundband. 20. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg: 806–817.

Bräutigam, S. 2016. Hieracium laevigatum. In: Müller, F., Ritz, C. M., Welk, E. & Wesche, K. (Hrsg.). Rothmaler, Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband. 11. Aufl. Springer Spektrum, Heidelberg: 133-184.

Bräutigam, S. 2021. Hieracium L. (inkl. Schlagintweitia Griseb.). In: Müller, F., Ritz, C., Welk, E. & Wesche, K. (Hrsg.). Rothmaler, Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Grundband. 22. Auflage. Springer Spektrum: 822-834.

Buttler, K. P., May, R. & Menzing, D. 2018. Liste der Gefäßpflanzen Deutschlands. Florensynopse und Synonyme. BfN-Skripten 519. Bundesamt für Naturschutz, Bonn. (Download bei FloraWeb)

Drenckhahn, D. 2004. Neue und wieder entdeckte Hieracien auf Rügen. Forum geobotanicum 1: 1-8. (Volltext)

Fehrer, J., Gemeinholzer, B., Chrtek, J., Bräutigam, S. 2007. Incongruent plastid and nuclear DNA phylogenies reveal ancient intergeneric hybridization in Pilosella hawkweeds (Hieracium, Cichorieae, Asteraceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 347–361.

Fehrer, J., Krak, K. & Chrtek, J. 2009. Intra-individual polymorphism in diploid and apomictic polyploid hawkweeds (Hieracium, Lactuceae, Asteraceae): disentangling phylogenetic signal, reticulation, and noise. BMC Evolutionary Biology 9: 239. (Volltext)

Gottschlich, G. 1996. 67. Hieracium L. 1753. In: Sebald, O., Seybold, S., Philippi, G. & Wörz, A. (Hrsg.): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs Bd. 6: Spezieller Teil (Spermatophyta, Unterklasse Asteridae) Valerianaceae bis Asteraceae. Eugen Ulmer Verlag Stuttgart: 393–535.

Gottschlich, G. 1999. Ergebnisse von Revisionsstudien an Herbarmaterial der Gattung Hieracium L. aus Mecklenburg-Vorpommern. Botanischer Rundbrief für Mecklenburg-Vorpommern 33: 59-70.

Gottschlich, G. 2008. (80B) UGttg Hieracium ieS / Hieracium subg. Hieracium. In: Fischer, M. A., Oswald, K. & Adler, W. (Hrsg.). Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. Auflage. Land Oberösterreich, OÖ Landesmuseen, Linz: 984–1019.

Gottschlich, G. 2017. Ergebnisse von Herbarstudien zur Gattung Hieracium in Bayern. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 87: 83-92. (Volltext)

Gottschlich, G. 2020. Synopse der für Deutschland nachgewiesenen Arten und Unterarten der Gattung Hieracium s. l. (Hieracium s. str. und Pilosella), aufgeschlüsselt nach Vorkommen in den einzelnen Bundesländern. Forum geobotanicum 9: 1-59. (Volltext)

Gottschlich, G., Henker, H. & Kiesewetter, H. 2003. Zwei neue reliktische Hieracium-Sippen aus Mecklenburg-Vorpommern. Botanischer Rundbrief für Mecklenburg-Vorpommern 38: 55-62.

Hand, M. L., Vít, P., Krahulcová, A., Johnson, S. D., Oelkers, K., Siddons, H., Chrtek, J. Jr., Fehrer, J. & Koltunow, A. M. 2015. Evolution of apomixis loci in Pilosella and Hieracium (Asteraceae) inferred from the conservation of apomixis-linked markers in natural and experimental populations. Heredity 114: 17–26. (Volltext)

Hand, R., Thieme M. & Mitarbeiter 2020. Florenliste von Deutschland (Gefäßpflanzen), begründet von Karl Peter Buttler, Version 11. [online] (Aktuelle Version)

Merxmüller, H. 1975.Diploide Hieracien. Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles 32: 189–196. (Volltext)

Militzer, M. & Glotz, E. 1955. Flora der Oberlausitz einschließlich der nördlichsten Tschechoslowakei. VIII. Teil. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz 34: 5-80. (Volltext)

Müller, J. 2004. Neue Taxa von Hieracium L. subg. Hieracium aus dem Ostthüringer Muschelkalkgebiet. Haussknechtia 10: 123–145. (Volltext)

Mráz, P., Chrtek, J., Fehrer, J. & Plačková, I. 2005. Rare recent natural hybridization in Hieracium s. str. – evidence from morphology, allozymes and chloroplast DNA. Plant Systematics and Evolution 255: 177–192. (Volltext)

Murbeck, S. 1904. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium. Botaniska Notiser 1904: 285–296. (Volltext)

Murr, J., Zahn, C. H. & Poell, J. 1904-1912. Hieracia critica vel minus cognita. Pars I-III. In: Reichenbach, L., Reichenbach, H.G. & Beck-Mannagetta, G. (Hrsg.). Icones Florae Germanicae et Helveticae Bd. XIX/2. Leipzig, Gera. (Volltext)

Nogler, G. A. 1984. Gametophytic apomixis. In: Johri, B. M. (Hrsg.). Embryology of angiosperms. Springer Verlag Berlin: 475–518.

Ostenfeld, C. H. 1904. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fruchtentwicklung bei der Gattung Hieracium. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 22: 537–541. (Volltext)

Ostenfeld, C. H. 1906. Castration and hybridisation experiments with some species of Hieracia. Botanisk Tidsskrift 27: 225–248. (Volltext)

Ostenfeld, C. H. & Raunkiær, C. 1903. Kastreringsforsøg med Hieracium og andre Cichoriæ (Castration experiments with Hieracium and other Cichoriæ) [auf Dänisch]. Botanisk Tidsskrift 25: 409–413. (Volltext)

Sanz, G. M. 2007. Los géneros Hieracium y Pilosella en el ámbito de flora iberica (versión 1.1, 26-xii-2007). Online. (Volltext)

Schuhwerk, F. 2008. Zur Gliederung der Hieracium bifidum-Gruppe in Bayern und benachbarten Gebieten. Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg 65: 375-392. (Volltext)

Schuhwerk, F. 2010. Chromosomenzahlen von Hieracium (Compositae, Cichorieae) – Teil 5. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 80: 141-160. (Volltext)

Schuhwerk, F. & Lippert, W. 1991. Vorläufiger Bestimmungsschlüssel für die Hieracien des Bayerisch-Böhmischen Waldes. Hoppea 50: 343–407.

Schultz, F. W. & Schultz, C. H. 1862. Pilosella als eigene Gattung aufgestellt. Flora 45: 417–441. (Volltext der Zeitschrift)

Zahn, K. H. 1906. Die Hieracien der Schweiz. Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften 40(4): 163–728. (Volltext)

Zahn K. H. 1921–1923. Compositae-Hieracium. In: Engler, A. (Hrsg.). Das Pflanzenreich. IV.280. Hefte 75, 76, 77, 79, 82: 1–1705. (Volltext Heft 75) (Volltext Heft 76) (Volltext Heft 77) (Volltext Heft 79) (Volltext Heft 82)

Zahn K. H. 1922–1938. Hieracium. In: Ascherson, P. F. A. & Gräbner, K. O. P. P. (Hrsg.). Synopsis der mitteleuropäischen Flora 12(1): 1–492 (1922–1930), 12(2): 1–790 (1930–1935), 12(3): 1–708 (1936–1938). Leipzig: Gebr. Borntraeger.

Cichorieae Portal

Chromosomenzahlen zur Flora von Deutschland

Gregor, T. 2015 (aktualisiert Wesenberg, J. 2022). Hieracium L. In: Dressler, S., Gregor, T., Hellwig, F. H., Korsch, H., Wesche, K., Wesenberg, J. & Ritz, C. M. Bestimmungskritische Taxa der deutschen Flora. Herbarium Senckenbergianum Frankfurt/Main, Görlitz & Herbarium Haussknecht Jena. [online] https://bestikri.senckenberg.de