Die Gattung Pilosella gehört zu den formenreichsten und taxonomisch schwierigsten Gruppen der Gefäßpflanzen. Verantwortlich dafür ist ein Zusammenspiel aus häufigen Hybridisierungsereignissen, Polyploidie sowie dem Nebeneinander von sexueller, agamospermer (= apomiktischer sensu Nogler 1984) und vegetativer Vermehrung (vgl. Krahulcová et al. 2000, Fehrer et al. 2007). Verschiedene Reproduktionsmodi und Ploidiestufen treten dabei nicht nur zwischen sondern auch innerhalb der Arten und Populationen auf.

Bei über der Hälfte der Pilosella-Arten wurde das Auftreten verschiedener Ploidiestufen nachgewiesen, wobei bei natürlichen Populationen diploide bis octoploide Cytotypen festgestellt wurden (vgl. Fehrer et al. 2007). Diploide Sippen (zumindest natürlich vorkommende) sind sexuell, tetraploide apomiktisch oder sexuell, hexa- und octoploide gewöhnlich apomiktisch, ungeradzahlig polyploide apomiktisch, triploide allerdings oft auch steril und dann auf vegetative Vermehrung beschränkt. Sexuelle Reproduktion ist also auch bei polyploiden Cytotypen möglich und selbst die Bildung sexueller und apomiktischer Samen in einem Blütenkopf ist kein ungewöhnliches Phänomen innerhalb der Pilosellen (vgl. Krahulcová & Krahulec 2000, Krahulcová et al. 2000, Fehrer et al. 2007).

Der Typ der Apomixis bei Pilosella ist die autonome Aposporie (Rosenberg 1906, 1907 Koltunow et al. 1998). Dabei erfolgt die agamosperme Samenbildung durch die Entwicklung des weiblichen Gametophyten (Embryosack) aus einer vegetativen Zelle des Nucellus, der so genannten aposporen Initialzelle, wodurch das eigentliche sporenbildende Gewebe (Archespor) frei bleibt und zusätzlich ein "normaler" Embryosack entwickelt werden kann. Damit ist die Möglichkeit der parallelen sexuellen Befruchtung gegeben, weshalb die Aposporie als fakultative Apomixis anzusehen ist. Für die Entwicklung des Endosperms ist keine Befruchtung notwendig (autonome Endospermentwicklung).

Wie die meisten apomiktischen Pflanzengruppen bilden agamosperme Pilosellen fertilen Pollen und können als Pollenelter bei Hybridisierungen agieren. Anders als bei obligatem Apomikten (z.B. apomiktischen Arten von Hieracium s.str.) können die fakultativ apomiktischen Pilosella-Sippen aber auch der Samenelter sein (Krahulec et al. 2004, Fehrer et al. 2005). Sowohl die weiblichen als auch die männlichen Gameten können reduziert oder unreduziert sein, was wiederum die hohe Anzahl verschiedener Ploidiestufen erklärt. Zusätzlich ist, wenn auch seltener, die Entstehung polyhaploider Nachkommen durch die parthenogenetische Weiterentwicklung reduzierter Eizellen polyploider Cytotypen möglich (Krahulcová & Krahulec 2000, Krahulec et al. 2004, Krahulcová et al. 2012).

Durch die Kombination dieser vorab beschriebenen komplexen Prozesse gibt es eine enorme Formenvielfalt innerhalb der Gattung mit fließenden Übergängen zwischen den verschiedenen Taxa, die die Artabgrenzung extrem erschwert (Krahulcová et al. 2000, Fehrer et al. 2005, 2007, Fehrer 2012). Einen pragmatischen Ansatz für den Umgang mit diesem Problem bietet das von Nägeli & Peter (1885) entwickelte Haupt- und Zwischenartenkonzept. Die Hauptarten sind charakterisiert durch großräumige Areale und/oder ± deutliche eigenständige morphologische Differentialmerkmale, während die Zwischenarten morphologische Bindeglieder zwischen zwei oder mehreren Hauptarten darstellen und somit eine Kombination der morphologischen Merkmale dieser Hauptarten aufweisen. Die morphologische Stellung der Zwischenarten wird durch eine Formel ausgedrückt (z.B. P. arida: officinarum - piloselloides, P. visianii: officinarum < pilosellloides). Die Begriffe Haupt- und Zwischenart sollten allerdings keinesfalls als Wertungen im Sinne von "besseren" und "schlechteren" Arten verstanden werden. Wie Schuhwerk & Fischer (2003) betonen, haben die Hauptarten nicht in allen Fällen ein größeres Areal und sind auch nicht besser umgrenzt oder leichter zu erkennen und zu bestimmen als die Zwischenarten.

Entsprechend diesem taxonomischen Konzept spielen die Hauptarten in der Evolution der Gattung die Rolle von Stammsippen und die Zwischenarten sind ihre hybridogenen Abkömmlinge. Bei den meisten Hauptarten gibt es auch diploide Cytotypen, während die Zwischenarten in der Regel nur Cytotypen höherer Ploidiestufen umfassen (Fehrer et al. 2007).

Neben Haupt- und Zwischenarten wurde für Hieracium s.l. (inkl. Pilosella) eine sehr große Anzahl infraspezifischer Taxa (Unterarten, Varietäten, Subvarietäten, Formen, Subformen) beschrieben. Diese umfassen nur durch subtile morphologische Merkmale abzugrenzende Sippen. Einige dieser Sippen dürfte fixierte Lokalpopulationen, andere nur Standortmodifikationen darstellen, weshalb für Gottschlich (1996) eine "Bereinigung dieser Subtiltaxonomie, die zur Herausschälung morphologisch, geographisch und standörtlich fassbarer Sippen führt" nötig ist. Dabei ist zu beachten, dass bei Pilosella auf Grund ihrer reproduktionsbiologischen Besonderheiten, anders als bei Hieracium s. str., Hybridisierungen auch aktuell eine große Rolle spielen und morphologisch feste Sippen nur teilweise ausgebildet sind (Gottschlich & Heinrichs 2001). Eine ganze Reihe der Zwischenarten tritt (wahrscheinlich) sogar nur als spontaner Primärbastard auf, bei anderen ist dies zumindest in Teilen des Verbreitungsgebietes der Fall (vgl. Schuhwerk & Fischer 2003, Gottschlich 2009, Anmerkungen in den Artsteckbriefen). Wie Gottschlich & Heinrichs (2001) herausstellen, gibt es für Pilosella derzeit "keine brauchbare Alternative zum pragmatischen Haupt- und Zwischenartenkonzept". Zum außerhalb Mitteleuropas bevorzugten Kleinartenkonzept vgl. Schuhwerk (1996; 2002).

Wie bereits von Schultz & Schultz (1862) propagiert, wird Pilosella heute zumeist als eigene Gattung von Hieracium abgetrennt. Traditionell wurden innerhalb der Pilosellen acht Sektionen unterschieden (Zahn 1923, 1930), von denen sechs in Deutschland vertreten sind.

Die Gattung Pilosella ist autochthon in Eurasien und Nordost-Afrika (N-Algerien, N-Marokko) verbreitet (vgl. Fehrer et al. 2007, Karte 1), besitzt aber einen klaren Verbreitungsschwerpunkt in Europa. Im asiatischen Teil des Areals nimmt die Artenzahl nach Osten zu rasch ab und nur wenige Arten sind bis in die Mongolei verbreitet (Gottschlich 1996). Synanthrope Vorkommen einiger Arten sind in Ostasien, Nordamerika, dem südlichen Südamerika, SE-Australien und Neuseeland zu finden (Bräutigam 1992, Fehrer et al. 2007). Als Neubürger sind sie in diesen Regionen teilweise als invasive Arten anzusehen (z.B. Duncan et al. 1997, Krahulec & Krahulcová 2011, Moffat et al. 2015, Wilson et al. 2006).

Pilosella-Arten besiedeln hauptsächlich offene, oligotrophe Habitate (Bräutigam 1992). Diploide Sippen sind dabei vor allem an naturnahen, polyploide häufig an anthropogenen, gestörten, konkurrenzarmen Standorten anzutreffen (Křišťálová et al. 2010).

Pilosella-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen mit waagerechtem bis senkrechtem Rhizom. In der Regel ist eine grundständige Laubblattrosette (Grundblätter) vorhanden, bei sehr wenigen Arten fehlt diese. Der Stängel ist blattlos (nur bei einköpfigen Taxa) oder es sind wenige, seltener mehrere Stängelblätter vorhanden. Die Blätter sind ganzrandig bis maximal schwach gezähnelt und ohne deutlichen Blattstiel allmählich in den Grund verschmälert (bei Hieracium-Arten oft deutlich gezähnt und gestielt). Bei einköpfigen Taxa ist der Stängel unverzweigt, bei mehrköpfigen ist ein gabeliger oder ein rispig bis doldig verzweigter Kopfstand ausgebildet. Die Blütenkörbe besitzen eine dachziegelig bis mehrreihig ausgebildete Hülle (Involucrum) und tragen viele rein gelbe oder außen rotstreifige bzw. vollständig rot bis orange gefärbte, unten röhrig, oben meist zungenförmig ausgebreitete Blüten. Seltener sind Sippen deren Blüten vollständig röhrig bleiben. Die Zähne der Blütenzungen sind nicht gewimpert. Der Korbboden ist kahl und besitzt keine Spreublätter. Die Ränder der Gruben, in denen die Blüten bzw. Früchte stehen, sind oft sehr kurz gezähnt. Die dunkel gefärbten Früchte (Achänen) sind 1–2,5 mm lang und jede ihrer Längsrippen endet in einem kurzen zahnartigen Vorsprung (bei Hieracium s.str. größere Früchte mit ungezähnten Rippen). Die ungefiederten, schmutzigweißen Pappushaare sind einreihig angeordnet und leicht zerbrechlich. Im Gegensatz zu den Hieracien sind bei den Pilosellen oft Ausläufer vorhanden, die am Ende die Grundblattrosette einer Tochterpflanze bilden und somit der vegetativen Vermehrung dienen. Außerdem können läuferartige, blühende Seitensprosse (Flagellen) entwickelt sein.

(vgl. Bräutigam 2011, Gottschlich 1996, 2009, Schuhwerk & Lippert 1991, Schuhwerk & Fischer 2003)

Generell sollten die Arten zu ihrer Hauptblütezeit gesammelt werden, da herbstliche Nachblüten oft untypische Merkmalsausprägungen aufweisen. Die günstigste Sammelzeit liegt in der Regel zwischen Ende Mai und Ende Juni.

Vor dem Sammeln sollte die Population aufmerksam analysiert werden, um festzustellen ob sie tatsächlich nur aus einem Taxon besteht und um einen Eindruck von der innerartlichen (und beim Vorhandensein mehrerer Taxa auch zwischenartlichen) Variationsbreite zu gewinnen. Sofern es die Populationsgröße erlaubt, sollten pro Taxon jeweils mindestens 2, möglichst aber 3–5 gut entwickelte Individuen gesammelt werden, wobei diese die festgestellte Merkmalsvariation möglichst repräsentativ widerspiegeln sollten. Nicht berücksichtig werden sollten (zunächst) allerdings Pflanzen, deren Hauptrieb abgestorben, abgemäht oder abgefressen ist. Die Individuen sind vollständig, also inkl. Rhizom, Grundblattrosette und ggf. Ausläufer und Flagellen zu besammeln.

Merkmale die nach dem Pressen möglicherweise nicht mehr erkennbar sind (z.B. Blatt-, Blüten- und Griffelfärbungen) sollten im Gelände bzw. vor dem Einlegen notiert werden.

Zum Bestimmen ist eine starke Lupe (15- bis 20-fach vergrößernd) oder ein Stereomikroskop notwendig, um die auf die verschiedenen Haartypen bezogenen Merkmale sicher zu erkennen. Bei der Bestimmung sollten alle gesammelten Individuen herangezogen werden. Außerdem müssen alle Schlüsselmerkmale berücksichtigt werden, auf Grund der oft starken Merkmalsschwankung einzelne Merkmale durchaus von der typischen (mit "meist" bezeichneten) Ausprägung abweichen können. Es ist also die auf die zu bestimmende Pflanze am besten passende Merkmalskombination zu ermitteln.

Im Folgenden sollen noch einige wichtige bestimmungsrelevante Merkmale und Termini erläutert werden:

• gabelige Verzweigung − die Verzweigung erstreckt sich mindestens über das obere Stängelviertel und die Äste sind nicht oder höchstens einmal verzweigt
• hochgabelig − alle Verzweigungsäste beginnen oberhalb der Stängelmitte (der unterste Ast höchstens ungefähr in Stängelmitte)
• tiefgabelig − mindestens ein Verzweigungsast beginnt unterhalb der Stängelmitte
• Nebenstängel − zusätzliche, neben dem Hauptstängel von Beginn an relativ steil und gerade nach oben wachsende Stängel
• Flagellen − grundständige, zunächst ausläuferartig wachsende, dann bogig aufsteigende, mit einem Kopf bzw. Kopfstand endende Seitensprosse

Haartypen:

• Haare (Deckhaare) − einfache, vielzellige, unverzweigte und drüsenlose Haare
• Drüsen (Drüsenhaare) − aus Stiel und ± deutlich kugeligem Drüsenköpfchen bestehend (sehr kleine, max. 0,3 mm lange Drüsen werden auch als Mikrodrüsen bezeichnet)
• Sternhaare (Flocken) − kurz gestielt oder ungestielt und am Ende strahlig verzweigt, bewirken bei starker Anhäufung eine grau- bis weißfilzige Behaarung

Das Portal enthält alle bei Bräutigam (2011) verschlüsselten und erwähnten Taxa, wobei aber aktuelle nomenklatorische Änderungen berücksichtigt wurden. Zusätzlich aufgenommen wurden die mittlerweile in Deutschland nachgewiesene Pilosella cochlearis Norrl., sowie Pilosella erecta (Nägeli & Peter) H. P. Fuchs, die Bräutigam (2011) unter dem Synonym Hieracium rubriflorum Zahn zu P. rubra (Peter) Soják s.l. gestellt hat. Bei Pilosella piloselloides (Vill.) Soják wurden im Gegensatz zur Rothmaler-Bearbeitung (Bräutigam 2011) drei etwas enger gefasste Unterarten unterschieden.

Zur Erstellung der Artsteckbriefe wurden im Wesentlichen die Bearbeitungen von Nägeli & Peter (1885), Zahn (1906, 1923, 1929), Gottschlich (1996), Schuhwerk & Fischer (2003) und Bräutigam (2011) herangezogen. Zusätzlich berücksichtigt wurden die Publikationen von Vollmann (1905), Touton (1921-1922), Merxmüller (1982), Gottschlich & Meierott (2007).

Für die Bereitstellung instruktiver Belege danken wir der Botanischen Staatssammlung München (M) sowie dem Herbarium der der Ludwig-Maximilians-Universität München (MSB).

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