Die Taxonomie der Gattung Taraxacum gilt allgemein als äußerst schwierig und komplex. Gründe dafür sind die geringe morphologische Differenzierung innerhalb der sehr artenreichen und weit verbreiteten Gattung, der hohe Anteil agamospermer Vertreter, die häufige Koexistenz agamospermer und sexueller Arten, komplexe Hybridisierungen und Polyploidie (Kirschner et al. 2003, Záveská Drábkovà et al. 2009, Štěpánek & Kirschner 2012a, Zeisek et al. 2015).

Bei der Agamospermie erfolgt die Samenbildung ohne Befruchtung der Eizelle durch einen Spermakern. Sie entspricht damit der Apomixis-Definition von Nogler (1984: Apomixis = asexuelle Vermehrung durch Samen, "Samen-Apomixis"), weshalb beide Begriffe im Folgenden als Synonyme behandelt werden (vgl. Richards 2003). Bei Taraxacum erfolgt die agamosperme Samenbildung durch die Entwicklung des weiblichen Gametophyten (Embryosack) aus einer unreduzierten, durch eine nicht-reduzierende Form der Meiose (Restitutionskernbildung) entstandene Embryosackmutterzelle und der anschließenden parthenogenetischen Weiterentwicklung der Eizelle (Diplosporie-Parthenogenense, Diplosporie vom Taraxacum-Typ; vgl. Nogler 1984).

Besonders multiple Hybridisierungsereignisse unter der Beteiligung diploider und polyploider, sexueller und agamospermer Sippen spielen eine wichtige Rolle in der Evolutionsgeschichte der meisten Taraxacum-Taxa (King 1993, Kirschner & Štěpánek 1996, Kirschner et al. 2015). In Versuchen konnte gezeigt werden, dass die Nachkommen aus der Kreuzung einer sexuellen, diploiden (2n = 16) und einer sexuellen, tetraploiden (2n = 32) Art triploid (2n = 24) und überwiegend steril waren (Kirschner & Štěpánek 1996). Die Autoren interpretieren diese Nachkommen als "Ausgangsmaterial" für die Entwicklung agamospermer Gruppen, wobei durch die Entstehung von Agamospermie die Sterilität überwunden wird. Sippen mit höheren Ploidiestufen können durch spontane Vervielfachungen des Chromsomensatzes (Autopolyploidie) oder Kreuzungen mit apomiktischen Pflanzen höherer Ploidiestufen (Allopolyploidie) entstanden sein. Kreuzungen zwischen sexuellen und agamospermen Sippen sind möglich, da sexuelle Arten durch Pollen von Apomikten bestäubt werden können.

Die Mehrzahl der Taraxacum-Arten sind Vertreter (Kleinarten) polyploid-apomiktischer, miteinander vernetzter Formenschwärme, die als Sektionen (früher Aggregate) klassifiziert werden (Uhlemann 2001, Uhlemann et al. 2016). Neben wenigen, als relativ ursprünglich und phylogenetisch alt angesehenen Gruppen mit rein sexuellen Arten gibt es einige evolutionsgeschichtlich junge Sektionen mit ausschließlich polyploiden apomiktischen Vertretern (in Deutschland z.B. sect. Celtica, sect. Cucullata, sect. Hamata, sect. Naevosa) und mehrere mit sowohl apomiktischen als auch sexuellen Arten (z.B. sect. Taraxacum, sect. Erythrosperma, sect. Alpestria, sect. Obliqua, sect. Palustria; sexuelle Vertreter der drei letzteren nur außerhalb Deutschlands, bei sect. Erythrosperma Vorkommen sexueller Art in Deutschland fraglich; Kirschner et al. 2015, Uhlemann et al. 2016).

Ein häufiges Phänomen innerhalb der Gattung ist die sogenannte geographische Parthenogenese: apomiktische Arten haben größere, weiter nach Norden und in größere Höhenlagen reichende Verbreitungsgebiete als ihre sexuellen Verwandten (Bierzychudek 1986, Hörandl 2006, Kirschner et al. 2015). In Nordeuropa, Nordamerika und Sibirien ist Agamospermie deshalb das dominierende Reproduktionssystem innerhalb der Gattung (Kirschner & Štěpánek 1996). Als eine der Hauptursachen für dieses Verbreitungsmuster und auch die Entstehung der apomiktischen Sippen werden die pleistozänen Eiszeiten diskutiert. So sieht Hörandl (2006) den Ursprung der Apomikten vorwiegend in den Randgebieten der Eiszeitgletscher, wo extensive Schwankungen in deren Ausbreitungen günstige Voraussetzungen für Hybridisierung und Polyploidisierung boten. Die Verkürzung der Reproduktionsprozesse, die schnellere Samenentwicklung und die höhere Samenzahl sowie die fehlende Abhängigkeit von Bestäubern und die Produktion genetisch identischer Nachkommen werden zudem als adaptive Vorteile agamospermer Arten gesehen, die ihnen eine schnellere Besiedlung der der eisfrei werdenden Gebiete beim Rückzug der Gletscher ermöglicht haben und sie auch heute noch in höheren Breiten und größeren Höhenlagen gegenüber sexuellen Sippen begünstigen (Nijs & Sterk 1984, Hörandl 2006). In Europa ist eine weitgehende Übereinstimmung der Verbreitungsgrenzen der diploid sexuellen Taraxaca mit den im Pleistozän eisfreien Gebieten festzustellen (Uhlemann 2001).

In Deutschland können innerhalb der Gattung drei Reproduktionssysteme unterschieden werden: (i) obligat agamosperme Arten, (ii) fakultativ agamosperme Arten und (iii) sexuelle Arten (Uhlemann 2001, Uhlemann et al. 2016). Polyploide, obligate Apomikten kommen in ganz Deutschland vor und stellen im größten Teil des Landes (Norddeutsches Tiefland, Großteil des Mittelgebirge außer Südwestdeutsches Stufenland) die einzigen Vertreter der Gattung. Diploide, obligat sexuelle Arten sind, mit Ausnahme des unbeständig bei Mainz auftretenden T. bessarabicum, auf Baden-Württemberg, Süd-Hessen (Odenwald) und Südwest-Bayern beschränkt. Im restlichen Bayern, östlich einer Linie Frankfurt (Main)-Augsburg-Innsbruck (Jenniskens et al. 1984), sind neben den obligat agamospermen Taraxaca auch fakultativ apomiktische Vertreter anzutreffen (vgl. Karte 3 in Uhlemann 2001). Bei diesen triploiden Individuen treten 10–15% sexuelle Blüten pro Köpfchen auf (Jenniskens et al. 1984).

Eine uneingeschränkte Unterscheidung von Taraxacum-Arten ist nur in Gebieten mit ausschließlich obligat apomiktischen Taxa möglich (Uhlemann 2001, Uhlemann et al. 2016). In den anderen Regionen treten neben den stabilen agamospermen Arten auch Hybriden zwischen sexuellen und obligat agamospermen bzw. zwischen fakultativ und obligat agamospermen Sippen auf.

Die Sektion Palustria (Sumpf-Löwenzähne) umfasst neben vorwiegend agamospermen auch zwei sexuelle Arten (T. raii, T. tenuifolium; Kirschner & Štěpánek 1998). Diese kommen in Süd-Frankreich bzw. im nordwestlichen Einzugsgebiet der Adria (NW-Italien, W-Slowenien, kroatische und bosnische Adriaküste) vor. Aus Deutschland sind innerhalb der Sektion bislang nur obligate Apomikten bekannt. Eine teilweise sexuelle bzw. fakultativ agamosperme Fortpflanzung findet wahrscheinlich in osteuropäischen Populationen von T. vindobonense statt (Kirschner & Štěpánek 1998).

Die Gattung Taraxacum umfasst derzeit ca. 2.800 Arten und etwa 60 Sektionen (Kirschner et al. 2015, Zeisek et al. 2015). Der Sektion Palustria sind ca. 125 Arten zuzurechnen.

Die Sektion ist das wichtigste supraspezifische Taxon innerhalb der Gattung. Ihre Gliederung in Sektionen ist aber teilweise problematisch, da es neben Kernsippen, die den Sektionsbeschreibungen entsprechen, auch einzelne, wahrscheinlich hybridogene Arten gibt, die morphologisch zwischen zwei oder mehreren Sektionen vermitteln und somit nicht eindeutig einer Sektion zugeordnet werden können (Uhlemann 2002, 2003, Uhlemann et al. 2016). Diese könnten als Sippen unsicherer systematischer Position geführt oder als morphologisch einheitliche Gruppen mit Arbeitsnamen ausgegliedert werden (Uhlemann 2002, 2003).

Entsprechend der 11. Auflage des Kritischen Bandes der Rothmaler-Exkursionsflora (Müller et al. 2016) sind für Deutschland 412 beschriebene Taraxacum-Arten bekannt (geschätzt ≈ 30% der realen Artenzahl), die 13 Sektionen und mindestens drei weiteren Gruppen mit möglichem Sektionsrang zugeordnet werden (Uhlemann et al. 2016). Die Sumpf-Löwenzähne (sect. Palustria) stellen dabei mit 28 Arten die drittgrößte Sektion der deutschen Taraxacum-Flora, was aber auch ihrem guten Erforschungsstand geschuldet sein kann.

Eine häufig von den Kern-Palustria abgegliederte Gruppe ist die T. subalpinum-Gruppe (Hudziok-Kuhblumen-Gruppe, Palustroide). Die Gruppe umfasst in Deutschland fünf beschriebene (sowie eine größere Anzahl unbeschriebener oder noch nicht identifizierter) Arten und vermittelt morphologisch und ökologisch zwischen den Sektionen Palustria und Taraxacum. Von den Arten der Sektion Palustria unterscheiden sich diese Sippen durch einen robusteren Habitus und deutlich tiefer gelappte Blätter (Uhlemann et al. 2016). Mit Ausnahme von T. copidophyllum Dahlst. behandeln Kirschner & Štěpánek (1998) alle Arten dieser Gruppe als Vertreter der Sektion Palustria. Schmid (2003) sieht in seiner Bearbeitung der Sumpf-Löwenzähne Süddeutschlands ausschließlich T. subalpinum Hudziok als der Sektion zugehörig an, da ihre zwar nur einen schmalen Hautrand aufweisenden äußeren Hüllkelchblätter zumindest in Form und Größe denen der typischen Vertreter der Sektion Palustria entsprechen. Uhlemann et al. (2016) behandeln die gesamte Gruppe getrennt von der Sektion Palustria.

Die Gattung Taraxacum kommt weltweit in den temperierten Klimazonen vor, besitzt aber einen Verbreitungsschwerpunkt in den temperierten bis subarktischen Gebieten der Nordhemisphäre (Kirschner et al. 2015, Vašut & Trávníček 2004) Ihre Vertreter besiedeln eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate (Richards 1970). Das Diversitätszentrum, das Doll (1982) auch für das Entstehungsgebiet der Gattung hält, findet sich in den Gebirgen Zentralasiens.

Die Sektion Palustria ist in Europa und dem nördlichen Vorderasien beheimatet, wobei die meisten Arten im südlichen Mitteleuropa und Südeuropa zu finden sind (Kirschner & Štěpánek 1998). Die Arten besiedeln vor allem konkurrenzarme, saisonal feuchte bis nasse Standorte auf mineralreichen Böden. Dazu gehören unter anderem extensiv genutzte Feucht- und Nasswiesen, kalkreiche Sümpfe und Niedermoore und Binnensalzstellen (Kirschner & Štěpánek 1998, Schmid 2003, Jung & Huck 2007, Horn 2010). Die meisten dieser Lebensräume sind gefährdet, weshalb auch die meisten Arten der Sektion als gefährdet anzusehen sind.

Taraxacum-Arten sind ausdauernde, krautige, Milchsaft führende Pflanzen mit einem einköpfigen, hohlen Stängel und pfahlwurzelähnlichen Rüben. Die Blätter sind ganzrandig, gezähnt oder gelappt und in einer grundständigen Rosette angeordnet. Die aus vielen Zungenblüten bestehenden Körbe besitzen eine zweireihige Hülle (Involucrum). Die inneren Hüllblätter sind linealisch und stets aufrecht, die äußeren kürzer und meist breiter, den inneren anliegend bis zurückgeschlagen. Die Ausbreitungseinheiten sind in drei Teile untergliedert: die gefärbte Frucht (Achäne), das ungefärbte Rostrum ("Schirmstiel") und den aus einem Kranz ungefiederter Haare bestehenden Pappus. Die walzlichen bis spindelförmigen Achänen bestehen aus dem im oberen Teil meist bestachelten Achänenkörper und der darauf aufsitzenden, unbestachelten, konischen oder zylindrischen Spitze (Pyramide).

Die Arten der Sektion Palustria sind zarte, kleine bis mittelgroße Pflanzen (5–30 cm). Ihre ungefleckten Blätter sind ganzrandig, gezähnt, gebuchtet, geschweift oder besitzen nur wenige kleine Lappen (fast alle anderen heimischen Taraxacum-Arten haben meist tief gelappte Blätter). Die Blattstiele sind schmal und meist ungeflügelt, seltener schwach geflügelt. Die Blütenkörbe stehen in der Blütezeit aufrecht und ihre anliegenden bis aufrecht abstehenden äußeren Hüllblätter lassen sich in drei Bereiche untergliedern: einen dunkel gefärbten Mittelstreifen, ein heller gefärbtes Randfeld und einen schmalen durchscheinenden Hautrand. Die flachen Zungenblüten sind hell- bis sattgelb, ihre Griffel schmutzig grünlichgelb (gelbliche Griffeläste mit dunkel pigmentierten Borsten), hell graugelb (gelbliche Griffeläste mit unpigmentierten Borsten) oder dunkelgrün. Die grauen bis strohfarbenen Achänen besitzen meist ± zylindrische, seltener fast konische Pyramiden. Der Pappus der Sumpf-Löwenzähne ist rein weiß.

(vgl. Zehm & Horn 2009, Schmid 2003, Uhlemann 1992, 2003, Uhlemann et al. 2016)

Belege von Taraxacum-Arten sollten nur während der Hauptblütezeit gesammelt werden: April-Mai (Tiefland und Mittelgebirge), Juni-August (sehr hohen Mittelgebirgslagen und Alpen). Auf keinen Fall sollten ausschließlich fruchtende Exemplare oder Herbstexemplare gesammelt werden, da sich bei späten Entwicklungsstadien die Blattmorphologie ändert. Abgeschnitten werden die Pflanzen am besten direkt unter der Rosette, damit Rosette und Blütenkopf zusammenhängen aber auch ein Wiederaustrieb aus dem Wurzelstock möglich ist. Zehm & Horn (2009) empfehlen aus Artenschutzgründen bei Sumpf-Löwenzähnen zudem nur Pflanzen aus der Population zu entnehmen, die im Nahbereich mehrere weitere Individuen (10–20) aufweisen. Ideal sind Belege mit frischen Blättern, einem geöffneten und einem ungeöffneten Blütenstand und gegebenenfalls einem reifem Fruchtstand. Aus diesem Grund sollten jeweils 2–3 unversehrte Pflanzen einer Population gesammelt werden. Für den Herbarbeleg werden nur ca. 5 Blätter an der Rosette belassen, da bei kompletten Blattrosetten die Blattmerkmale wegen Überdeckungen nur schlecht erkennbar sind und die Pflanzen dann auch schlechter trocknen. Generell sind Taraxacum-Belege meist sehr feucht und müssen deshalb häufig umgelegt oder ihre Trocknung mit einem Lüfter unterstützt werden. Nach dem Sammeln sollten sie zudem sehr zeitnah in die Presse überführt werden, da sich die Blätter in der Sammeltüte zusammenfalten. Gegebenenfalls müssen die Belege nach einem Vorpressen noch einmal nachpräpariert und dabei die Blätter auseinandergefaltet werden. Beim Pressen sollte mit moderatem Druck gearbeitet werden, da die Hüllblätter ansonsten schnell nicht mehr deutlich erkennbar sind.

Bei Taraxacum werden für gewöhnlich 30–50 Einzelmerkmale zur Charakterisierung einer Sippe verwendet. Im Folgenden sind die wichtigsten bestimmungsrelevanten Merkmale aufgeführt (vgl. Abb. 2 in Uhlemann 2003), wobei die für die Sektion Palustria besonders wichtigen Merkmale fett hervorgehoben sind:

• Blatt (Behaarung, Farbe, Fleckung, Form, Kräuselung, Lappung)
• Blattstiel (Farbe, Flügelung)
• Blattmittelnerv (Behaarung, Farbe, Streifenmusterpräsenz)
• Blattendlappen (Form, Größe)
• Blattseitenlappen (Ausrichtung, Form, Zahnbesatz, Zerklüftung)
• Blattbuchten (Farbe, Form, Kräuselung, Zahnbesatz)
• Schaft (Behaarung, Farbe)
• Blütenköpfe (Größe)
• Hülle (Form, Bereifung, Farbe)
• Äußere Hüllblätter (Anzahl, Ausrichtung, Berandung, Breite, Farbe, Form, Länge, Schwielenbesatz)
• Blüten (Farbe, Färbung der Griffeläste, Färbung der Zähne, Form, Pollenpräsenz)
• Frucht (Farbe, Form, Größe, Zahnbesatz) (Anm.: Merkmale stets an reifen Früchten ermitteln)
• Pyramide (Form, Länge)
• Rostrum (Dicke, Länge)

Auf die jahreszeitliche Variabilität der Blattmorphologie wurde bereits hingewiesen. Zudem ist zu beachten, dass bei einigen Merkmalen auch standörtliche Modifikationen auftreten können. Nach Schmid (2003) betrifft dies bei den Sumpf-Löwenzähnen z.B.:

• Blattmorphologie – stärkere Lappung und Zähnung bei trockenstehenden vs. häufiger ungelappte Blätter bei überfluteten Exemplaren
• Schaftbehaarung – bei einigen Arten stärker an trockenen Standorten
• Schaft-, Blattstielfarbe – an feuchten und nährstoffreichen Standorten bei vielen Arten tendenziell blasser
• Blütenköpfe – tendenziell größer an nährstoffreichen Standorten
• Äußere Hüllblätter – können an sehr nährstoffreichen Standorten bei allen Arten leicht abstehend bis locker anliegend sein
• Früchte – an feuchteren und nährstoffreicheren Standorten oft größer, stärker bestachelt, kräftiger gefärbt und mit längerem Rostrum

Die Früchte bei Taraxacum variieren außerdem auch innerhalb des Fruchtstandes. Die äußeren Achänen sind größer, dicker und kräftiger bestachelt.

Das Portal enthält alle bei Uhlemann et al. (2016) verschlüsselten Arten der Sektion Palustria sowie das 2009 für Deutschland nachgewiesene Taraxacum ciliare Soest (Meierott 2017). Die angegeben Merkmale der Arten sind im Wesentlichen den Bearbeitungen von Schmid 2003, Kirschner & Štěpánek 1998 und Uhlemann et al. 2016 entnommen. Zusätzlich herangezogen wurden die Arbeiten von Dahlstedt (1905, 1933), van Soest (1942, 1956, 1961, 1965), Haglund (1946), Hudziok (1965, 1967, 1969), Kirschner & Štěpánek (1986, 1992, 1994) sowie Štěpánek & Kirschner (2012b).

Bei den Steckbriefen der einzelnen Arten sind Links zu den jeweiligen Artseiten bei FloraWeb angegeben. Wir möchten darauf hinweisen, dass die bei FloraWeb verlinkten Fotoseiten im Falle von Taraxacum mehrere Fehlbestimmungen aufweisen.

Für die Bereitstellung instruktiver Belege danken wir dem Herbarium des Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (STU), dem Herbarium der Martin-Luther Universität Halle (HAL) sowie der Botanischen Staatssammlung München (M).

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Datenbankeintrag zum Gattungstypus

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